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A Stochastic Analysis of the Maintenance Behaviour of Skylarks

Juan D. Delius
Behaviour
Vol. 33, No. 1/2 (1969), pp. 137-178
Published by: Brill
Stable URL: http://www.jstor.org/stable/4533262
Page Count: 42
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A Stochastic Analysis of the Maintenance Behaviour of Skylarks
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Abstract

The paper attempts to describe the maintenance behaviour of Skylarks Alauda arvensis using conventional qualitative and quantitative descriptive frameworks and, as a new technique, random event series analysis. It is based on behaviour records of individually marked birds which were observed in the field for extended periods. Starting from frequency analysis and using random signal analysis as a stepping stone the rationale of random event analysis is briefly explained. Some of the problems involved in considering behaviour sequences as signals and the implications of viewing animals as black box systems, particularly when only the output i.e. behaviour, is available, are reviewed. The limitations of random event analysis for dealing with non-stationarity and non-linearity are considered. A qualitative description of the maintenance behaviour follows. Some information is given on the behavioural responses to environmental stimuli, particularly to the arrival of the observer. The sequential organisation of the behaviour in terms of transition probabilities is presented next. Deviations from a null order model are found when the behaviour events are separated by less than a minute and some of the implications are briefly mentioned. In a special subsection the sequential organisation of preening is similarly treated but on the basis of too few data to give any conclusive result. Then the distribution of intervals between the various behaviour patterns are given in a matrix form and some indications of deviations of random occurrence are found and discussed. A matrix of inter-behaviour correlations based on the frequency of behavioural events per various time units is presented and the finding that the duration of time units affects the correlations is discussed. In this context some correlation coefficients with non-maintenance behaviour are given and they support the idea that the comfort patterns may be related to a sleep syndrome. Matrices of auto- and cross-correlation functions and the related intensity functions support the view that frequency correlation matrices are not capable of imparting information on an important characteristic of interbehaviour relationships, the time dependent dynamic responses. Lastly, the transformation of the correlation function, the auto- and cross-spectra, are presented for comfort behaviour and flying. These support the notion that comfort behaviour is affected by rhythmical processes while flying is shown in an essentially random fashion. Little systematic relationship was found between comfort behaviour and flying as reflected by the transfer and coherence functions. In the discussion the various quantitative descriptive formats are briefly discussed and some of the objections to the use of advanced analytical techniques are dealt with. The implications of these techniques for models of behaviour are discussed and the complexity of interactions between the causal processes leading to behaviour are stressed. Finally some suggestions for future work are offered. /// Das nichtreproduktive Verhalten der Feldlerche Alauda arvensis wird in dieser Arbeit sowohl mittels konventioneller qualitativer und quantitativer Methoden, als auch mit Hilfe eines neuen analytischen Verfahrens, der Impulsserienanalyse beschrieben. Hierzu wurden ausgedehnte Verhaltensprotokolle von freilebenden, individuell gekennzeichneten Vögeln benutzt. Ausgehend von der Frequenzanalyse und unter Benutzung der Signalanalyse als Übergang, werden die Grundlagen der Impulsserienanalyse kurz erläutert. Einige der Probleme, die sich ergeben, wenn man Verhaltensweisen als Impulsereignisse behandelt und Tiere als Blocksysteme betrachtet, werden genannt, insbesondere wenn nur deren Ausgang, d.h. ihr Verhalten, bekannt ist. Es wird darauf hingewiesen, daß der Analyse im Falle von nicht-stationären und nicht-linearen Systemen zur Zeit Grenzen gesetzt sind. Qualitative Beschreibungen der Verhaltensweisen folgen. Verhaltensantworten auf Reizänderung in der Umwelt werden erörtert, besonders solche, die bei Ankunft und Anwesenheit des Beobachters eintreten. Das Aufeinanderfolgen der verschiedenen Verhaltensweisen wird mit Übergangswahrscheinlichkeitstabellen dargestellt. Wenn die Verhaltensweisen innerhalb einer Minute aufeinander folgten, wurden Abweichungen von einem Null-Modell gefunden, deren Ursprung erörtert wird. Das Gefiederputzverhalten wird gesondert in ähnlicher Weise behandelt, aber aufgrund geringen Materials sind keine gesicherten Schlußfolgerungen möglich. Die Abstandsverteilungen zwischen den verschiedenen Verhaltensereignissen werden in einer Matrix gezeigt und die gefundenen Abweichungen von der Zufallsverteilung besprochen. Korrelationskoeffizienten zwischen den verschiedenen Verhaltensweisen, berechnet an der Häufigkeit mit der sie in verschiedenen langen Zeiteinheiten auftreten, werden als Funktionen dieser Zeiteinheiten in einer Matrix dargestellt. Es stellt sich heraus, daß die Dauer der Einheiten die Korrelationen stark beeinflußt. In diesem Zusammenhang werden Korrelationskoeffizienten zwischen Körperpflegeverhalten und anderen Verhaltensweisen erwähnt, die die These unterstützen, daß Körperpflege im Kausalzusammenhang mit Schlaf steht. Auto- und Kreuzkorrelationsfunktionen, als auch die verwandten Erwartungsgrößenfunktionen werden in Matrizes dargestellt und sie bestätigen die Annahme, daß Frequenzkorrelationen nicht fähig sind, eine wichtige Eigenschaft der Zwischenverhaltensbeziehungen aufzuzeigen, nämlich die zeitabhängigen, dynamischen. Zuletzt werden die Umwandlungen der Korrelationsfunktionen, die auto- und kreuzspektralen Funktionen, für Körperpflegeverhalten und Fliegen gezeigt. Sie unterstützen die Annahme, daß das Körperpflegeverhalten rhythmischen Vorgängen unterliegt, während das Fliegen zufallsmäßig gezeigt wird. Übertragungs- und Koherenzfunktionen zeigen, daß nur geringe Beziehungen zwischen den beiden Verhaltensweisen bestehen. In der Diskussion werden die verschiedenen quantitative beschreibenden Methoden kurz besprochen und Einwände gegen die Anwendung fortgeschrittener analytischer Verfahren zurückgewiesen. Die sich aus diesem Verfahren ergebenden Möglichkeiten für Verhaltensmodelle werden angedeutet und die Komplexität der kausalen Zusammenhänge, die zu den verschiedenen Verhaltensweisen führen, werden unterstrichen. Schließlich werden einige Vorschläge für zukünftige Arbeiten auf diesem Gebiet gemacht.

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