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Social Behaviour and Communication in the Great Skua

Malte Andersson
Behaviour
Vol. 58, No. 1/2 (1976), pp. 40-77
Published by: Brill
Stable URL: http://www.jstor.org/stable/4533755
Page Count: 38
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Social Behaviour and Communication in the Great Skua
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Abstract

Social behaviour in Great Skuas was observed in a breeding colony at Noss, Shetland, 28 April-2 June 1972, with emphasis on displays and communication. The display repertoire consists of a number of "basic" elements, which occur in different combinations. Motivation of displays was examined with temporal sequence analysis. Association between displays and overt patterns was studied in ten-second time units over a range of ± 100 seconds time lag. Upright postures, Bend, Wing-raising and Long Call showed positive associations mainly with attack and escape. "Squeaking Ceremony" was associated mainly with nest-building patterns, Neck Low with "courtshp feeding", and Staccato Call with copulation. Most agonistic displays were of short duration, whereas "Squeaking" and Staccato Call were performed during longer periods. Signal function of agonistic displays was studied in dyadic interactions, examining occurrence and sequential order of patterns in both individuals. One aspect of the message of a display, probability of subsequent action, was estimated by recording the frequency of attack, stay put and escape following it. The probability of accurately predicting communicator action usually increased if the preceding display was considered. The best predictability was obtained for displays mainly indicating escape, whereas attack was least predictable. Some displays gave similar information about subsequent actions. Closer examination revealed differences in use, depending on position of the rival. There may also be undetected differences in subsequent motor patterns. Long Call and Wing-raising, which are conspicuous at long distance, were most frequently used towards aerial intruders, Upright postures towards nearby intruders on the ground. Besides conveying different messages, different agonistic displays may thus be used for communication with recipients at different positions and distances. The effect of displays on other individuals was studied by recording their responses to different patterns. Results from the analysis of subsequent actions by the same individual permitted some predictions, which were used to test the hypothesis that displays influence the behaviour of recipients. For example, displays indicating high attack probability should more often be followed by escape in recipients than should escape indicators. These predictions in general were confirmed. However, overt patterns and territorial status also had an influence on the recipient's response. To assess the relative importance of one particular factor, cases where the two other factors did not vary were compared. Overt movements had a strong influence and territorial status also played a role. Other factors besides displays therefore are important in the communication process, and need consideration. When allowance was made for the influence of territorial status and mode of approach, a significant association was obtained between the probability of communicator attack subsequent to various displays, and the responses in recipients of these displays. Recipients hence use information about subsequent communicator action provided by displays for adapting their responses, which shows that displays function as signals. /// Soziales Verhalten der Grossen Raubmöwe (Stercorarius skua) wurde in einer Brutkolonie auf Noss, Shetland, 28 April-2 Juni 1972 beobachtet, unter besonderer Berücksichtigung von Signalverhalten und Kommunikation. Das Signalverhaltensrepertoire besteht aus einer Anzahl von Grundelementen, die in verschiedenen Kombinationen auftreten. Die Motivation des Signalverhaltens wurde mittels einer Analyse der Zeitenfolge von Verhaltenssequenzen untersucht. Verbindungen zwischen Signalverhalten und anderen Verhaltensweisen wurden in 10 Sekunden langen Intervallen über ± 100 Sekunden analysiert. Aufrechte Haltung (Upright), Gebeugter Hals (Bend), Flügelaufrichten (Wing-raising) und Jauchzen (Long Call) waren hauptsächlich mit Angriff und Flucht positiv verbunden. Die Knirschzeremonie (Squeaking Ceremony) war vor allem mit Nestbaubewegungen verbunden, Niedriger Hals (Low Neck) mit Balzfüttern, und der Stakkatoruf mit Begattung. Die meisten Signalverhalten waren von kurzer Dauer, wohingegen Knirschen und Stakkatoruf während längerer Perioden ausgeführt wurden. Die Funktion des agonistischen Signalverhaltens wurde bei Auseinandersetzungen zwischen jeweils zwei Tieren analysiert, wobei das Auftreten und die Reihenfolge von Verhaltensweisen bei den Vögeln berücksichtigt wurden. Ein Aspekt des Mitteilungswertes eines Signalverhaltens, die Wahrscheinlichkeit von nachfolgenden Verhaltensaktionen, wurde durch die Registrierung der Frequenz von nachfolgendem Angriff, Verharren oder Flucht ermittelt. Die Wahrscheinlichkeit, Aktionen des Signalgebers genau vorauszusagen, wurde im Allgemeinen grösser, wenn die Identität des vorhergehenden Signalverhaltens beachtet wurde. Die beste Voraussagbarkeit erhielt man für Signalverhaltensweisen, die Flucht indizierten, während Angriff am wenigsten voraussagbar war. Einige Signalverhaltensweisen ermöglichten ähnliche Voraussagen von nachfolgendem Verhalten. Detaillierte Analysen zeigten, dass unterschiedliche Anwendung vom Standort des Rivalen abhängig war, möglicherweise auch von unentdeckten Unterschieden in den nachfolgenden Bewegungen. Jauchzen und Flügelaufrichten, die auch in grösserer Entfernung auffällig sind, wurden meist an fliegende Rivalen gerichtet, aufrechte Haltung an Rivalen auf dem Boden. Neben Mitteilungsübermittlung verschiedener Art können verschiedene agonistische Signalverhaltensweisen für die Kommunikation mit Empfängern an verschiedenen Orten, und in unterschiedlicher Entfernung, gebraucht werden. Die Wirkung des Signalverhaltens auf andere Individuen wurde mittels Registrierung ihrer Reaktionen auf verschiedene Verhaltensweisen untersucht. Die Resultate der Analyse von nachfolgenden Verhaltensaktionen bei demselben Individuum ermöglicht einige Voraussagen, die verwendet wurden, um die Hypothese zu prüfen, dass das Signalverhalten das Verhalten anderer Individuen beeinflusst. Z.B. sollte der Empfänger häufiger fliehen bei einem Signalverhalten, dass eine hohe Angriffswahrscheinlichkeit des Signalgebers darstellt, als bei einem Signalverhalten, dass eine hohe Fluchtwahrscheinlichkeit darstellt. Diese Voraussagen wurden im Allgemeinen bestätigt. Allerdings hatten unritualisierte Verhaltensaktionen und Revierstatus auch Bedeutung für die Reaktion des Empfängers. Um den relativen Einfluss eines Faktors zu klären, wurden Fälle, wo die beiden anderen Faktoren konstant waren, miteinander verglichen. Unritualisierte Aktionen hatten grossen Einfluss, und auch Revierstatus spielte eine Rolle. Neben Signalverhalten sind deshalb andere Faktoren im Kommunikationsgeschehen auch bedeutungsvoll. Wenn der Einfluss von Revierstatus und unritualisierten Aktionen beobachtet wurde, ergab sich ein signifikanter Zusammenhang zwischen der Angriffswahrscheinlichkeit des Signalgebers nach dem Auftreten verschiedenen Signalverhaltens, und der Reaktion der Empfänger auf dieses Signalverhalten. Empfänger gebrauchen demnach durch Signalverhalten gegebene Information von nachfolgenden Aktionen des Signalgebers, um ihre Reaktionen anzupassen, was zeigt, dass die Signalverhaltensweisen als Signale dienen.

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