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The Slave-Making Ant, Harpagoxenus canadensis M. R. Smith, and Its Host-Species, Leptothorax muscorum (Nylander): Slave Raiding and Territoriality

Robin J. Stuart and Thomas M. Alloway
Behaviour
Vol. 85, No. 1/2 (1983), pp. 58-90
Published by: Brill
Stable URL: http://www.jstor.org/stable/4534255
Page Count: 33
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The Slave-Making Ant, Harpagoxenus canadensis M. R. Smith, and Its Host-Species, Leptothorax muscorum (Nylander): Slave Raiding and Territoriality
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Abstract

The territorial hypothesis suggests that slave raiding in ants evolved from the territorial behaviour of free-living ancestors. In this study, the slave raiding behaviour of Harpagoxenus canadensis was observed and compared to the territorial behaviour of its host species, Leptothorax muscorum. Under laboratory conditions, colonies of both species attack and raid nearby L. muscorum nests, and display very similar raiding behaviours. At the conclusion of their raids, both species appropriate brood from raided nests. However, H. canadensis colonies rear the captured brood to produce slave workers, while L. muscorum colonies mutilate it and feed it to their larvae. In H. canadensis colonies, slaves join with the slave-makers in all aspects of raiding activity; and the differential treatment of captured brood was the only major difference we observed between the behaviour of enslaved and unenslaved L. muscorum workers. During interactions between colonies, workers of both species explore laboratory arenas ("scouting"), and attack alien members of either species that they encounter. Nonetheless, H. canadensis workers are markedly superior to L. muscorum in their fighting abilities, and consequently their colonies are capable of conducting successful raids against much larger host-species colonies. Workers of both species recruit nestmates to the scene of fights by leading tandem runs ("alarm-recruitment"); a behaviour which is typical of the territorial behaviour of various ant species. However, the discovery of such recruitment in H. canadensis is remarkable because all other known obligatory Leptothoracine slave-makers recruit nestmates during their slave raids only after they discover the target-colony's nest, and thereafter only lead recruitment to the target nest itself. These more specialized forms of slave-raid recruitment occur in an aggressive intercolonial context virtually identical to that of alarm-recruitment and could easily have evolved from the alarm-recruitment of free-living ancestors. Tandem-run recruitment also occurred during the transport of captured brood following raids by colonies of either species. However, the context of this recruitment was quite different from that performed during the early stages of raids. Since H. canadensis colonies rear captured brood, this recruitment may be analogous to that led during emigrations to new nest sites ("transport-recruitment"). However, for L. muscorum colonies, this recruitment might be more properly considered as analogous to that led to food sources ("food-recruitment"). The results of this study demonstrate that all of the major elements which comprise the slave raids of H. canadensis and other Leptothoracine slave-makers occur during the apparently opportunistic, territorial raids of L. muscorum, and implicate such territorial behaviour as the proximate ancestor to slave raiding in this group of ants. The relatively minor differences which do occur can be regarded as specializations for slave-making. Since H. canadensis retains alarm-recruitment as a means of slave-raid recruitment, its slave raids can be regarded as the most primitive in the genus Harpagoxenus; and relatively more primitive than those of any other known obligatory Leptothoracine slave-maker. /// Selon l'hypothèse territoriale, les raids des Fourmis esclavagistes trouvent leur origine évolutive dans le comportement territorial de formes ancestrales non-parasites. Dans cette étude, nous avons observé et comparé le comportement de razzia d'Harpagoxenus canadensis et le comportement territorial de son hôte, Leptothorax muscorum. Dans les conditions de laboratoire, les sociétés des deux espèces attaquent et razzient les nids de L. muscorum voisins, et manifestent des comportements de raid très semblables. A la fin des raids, les deux espèces s'approprient le couvain des nids pillés. Mais les sociétés d'H. canadensis élèvent le couvain capturé pour produire des ouvrières escalves, tandis que les sociétés de L. muscorum mutilent le couvain et le donnent à manger à leurs larves. Dans les sociétés d'H. canadensis, les esclaves se joignent aux esclavagistes dans tous les aspects de leur activité de raid. La façon différente de traiter le couvain capturé est la seule différence observée entre le comportement des ouvrières de L. muscorum esclaves et celui des ouvrières libres. Pendant les rencontres entre sociétés, les ouvrières des deux espèces explorent l'arène expérimentale (activité de reconnaissance) et attaquent toutes les ouvrières étrangères rencontrées, qu'elles soient d'une espèce ou de l'autre. Mais les ouvrières d'H. canadensis ont des aptitudes au combat nettement supérieures à celles de L. muscorum; par suite, leurs sociétés sont capables de réussir des raids contre des sociétés de l'espèce-hôte beaucoup plus populeuses. Les ouvrières des deux espèces utilisent la "marche en tandem" pour recruter d'autres ouvrières, de la même société, jusqu'au lieu du combat (recrutement d'alarme); ce comportement est typique de l'activité territoriale, chez beaucoup d'espèces de Fourmis. Cependant la découverte de ce comportement chez H. canadensis est remarquable, parce que toutes les autres espèces esclavagistes de Leptothoracini ne recrutent des membres de leur société, pendant les raids, qu'après la découverte du nid qui va être attaqué, et par la suite ne pratiquent de recrutement que vers le nid. Ces formes évoluées de recrutement pour la razzia apparaissent dans un contexte de comportement agressif entre sociétés, qui est pratiquement identique au recrutement d'alarme, - et peuvent aisément avoir évolué à partir du recrutement d'alarme des ancêtres non parasites. Le recrutement en tandem apparaît aussi pendant le transport du couvain capturé, après les raids de l'une et l'autre espèce. Cependant le contexte de ce recrutement est très différent de celui qu'on observe au début du raid. Comme les sociétés d'H. canadensis élèvent le couvain capturé, ce recrutement peut être analogue à celui qui se manifeste pendant l'émigration vers l'emplacement d'un nouveau nid (recrutement pour le transport). Chez L. muscorum, ce recrutement peut plutôt être considéré comme analogue au recrutement vers une source de nourriture. Les résultats de ce travail démontrent que tous les éléments importants qui caractérisent les raids d'H. canadensis et des autres Leptothoracini esclavagistes se trouvent déjà dans les raids territoriaux, apparemment occasionnels, de L. muscorum; cela implique que ce comportement territorial est l'ancêtre immédiat des razzias d'esclaves, dans ce groupe de Fourmis. Les différences relativement mineures que l'on observe peuvent être considérées comme des spécialisations pour l'esclavage. Comme H. canadensis conserve le recrutement d'alarme comme un moyen de recrutement pour la razzia, ses raids peuvent être considérés comme les plus primitifs dans le genre Harpagoxenus, et comme relativement plus primitifs que ceux des autres Leptothoracini qui sont connues comme esclavagistes obligatoires.

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