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Communication of Intentions in Agonistic Contexts by the Pigeon Guillemot, Cepphus columba

Douglas A. Nelson
Behaviour
Vol. 88, No. 1/2 (1984), pp. 145-189
Published by: Brill
Stable URL: http://www.jstor.org/stable/4534321
Page Count: 45
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Communication of Intentions in Agonistic Contexts by the Pigeon Guillemot, Cepphus columba
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Abstract

This observational study of communication behavior of the pigeon guillemot (Cepphus columba) in agonistic contexts studied two questions: (1) What factors influence the outcome of interactions between male territory owners and intruders? and (2) Is information about the signaller's intention contained in signals? Pigeon guillemots nest in rock crevices which they defend against conspecifics. Intruders tend to visit single birds on territories as opposed to pairs or unoccupied territories. Male territory owners give a long (mean = 85 sec) series of whistled notes, the Hunch-whistle display, and enter the nest crevice when a female visits. Males also Hunch-whistle "spontaneously" and females approach, enter the nest, and appear to inspect the male's nest-site. Mutual Hunch-whistles usually involve male owners and male intruders, and tend to occur soon after a bird occupies a territory. The outcome of interactions between male territory owners and non-mate intruders was independent of the intruder's sex. Intruders retreated without escalation occurring in 51% of cases and the owner attacked in 27% of the cases. Fights involving both birds were rare and tended to occur early in the breeding season when both males had spent time on the territory in the previous week. No injuries were witnessed in over 600 aggressive interactions. Territory owners won 21 of 23 fights with male intruders. Size and age did not appear to contribute to fighting success. A pay-off asymmetry in favor of owners best explains the dominance of owners over intruders. Analysis of behavior sequences using a three-dimensional contingency table revealed that displays were significantly associated with different responses by recipients and with different subsequent behaviors by the signaller. The response also had an effect on the displayer's subsequent behavior. Flight by recipients decreased the probability of subsequent attack by signallers but other, less predictable forms of interaction between response and subsequent behavior also occurred. Territory intruders flew after 43% of the occurrences of the Neck-stretched display; no owner display preceded attack more than 14% of the time. Variation in the length and frequency of Hunch-whistle notes reflect changing probabilities that the signaller will sit, move, or attack. The owner/intruder dichotomy best explains which bird attacks/flies in an interaction. Variability in the bird's vocalization provides information about when flight or attack will occur. Differences in costs associated with attack versus flight may explain why flight is potentially more predictable than attack. /// Diese Beobachtungsstudie über das Verständigungsverhalten der Taubenlumme (Cepphus columba) in Streitsituationen untersuchte zwei Fragen: 1) Welche Faktoren beeinflussen das Ergebnis eines Aufeinandertreffens von männlichen Eigentümern von Territorien und Eindringlingen? und 2) Ist Information über die Absichten des Senders in den Signalen enthalten? Taubenlummen nisten in Felsspalten, die sie gegen Mitglieder derselben Unterart verteidigen. Eindringlinge besuchen meist einzelne Vögel auf deren Territorium, nicht aber Paare oder unbesetzte Territorien. Männliche Eigentümer eines Territoriums geben eine lange (Durchschnitt = 85 Sek.) Abfolge von gepfiffenen Tönen, von sich (Pfeifton mit gekrümmten Hals), und hüpfen in die Nestspalte, wenn ein Weibchen zu Besuch kommt. Männchen pfeifen auch spontan mit gekrümmtem Hals, und dann nähern sich Weibchen, betreten das Nest und scheinen den Nistplatz des Männchens zu inspizieren. Wechselseitiges Pfeifen mit gekrümmtem Hals zeigte sich gewöhnlich bei männlichen Eigentümern und männlichen Eindringlingen, und trat meist bald, nachdem ein Vogel ein Territorium in Besitz genommen hatte, auf. Das Ergebnis der Interaktion zwischen männlichen Eigentümern eines Territoriums und Eindringlingen, die nicht zur Paarung dienten, war vom Geschlecht der Eindringlinge unabhängig. Eindringlinge zogen sich ohne Auftreten von Angriffsverhalten in 51% der Fälle zurück, und der Eigentümer griff in 27% der Fälle an. Kämpfe, in die beide Vögel verwickelt waren, waren selten und traten meist früh in der Brutzeit auf, wenn beide Männchen in der voraufgehenden Woche einige Zeit auf dem Territorium verbracht hatten. In über 600 aggressiven Interaktionen sind keine Verletzungen bezeugt. Eigentümer von Territorien gewannen 21 von 23 Kämpfen mit männlichen Eindringlingen. Grösse und Alter schienen nicht zum Erfolg im Kampf beizutragen. Eine Asymmetrie im Sich-bezahlt-machen zugunsten der Eigentümer erklärt die Dominanz der Eigentümer über die Eindringlinge am besten. Eine Analyse von Verhaltenssequenzen, bei der eine dreidimensionale Kontingenztafel benutzt wurde, zeigte, dass das Zurschaustellen eines Verhaltens in einem wichtigen Zusammenhang mit den unterschiedlichen Reaktionen der Empfänger und mit dem unterschiedlichen Folgeverhalten der Sender stand. Die Reaktion hatte auch eine Wirkung auf das Folgeverhalten des Senders. Flucht der Empfänger verminderte die Wahrscheinlichkeit von Folgeattacken des Senders, aber andere, weniger voraussagbare Formen von Interaktion zwischen Reaktion und Folgeverhalten traten ebenfalls auf. Eindringlinge in das Territorium flohen nach 43% des Auftretens der Erscheinung 'gestrecker Hals'; in nicht mehr als 14% der Fälle ging dem Angriffe ein Signal des Eigentümers voraus. Variationen in der Länge und Frequenz der Pfeiftöne mit gekrümmtem Hals reflektieren die sich verändernde Wahrscheinlichkeit, dass der Sender sitzenbleiben, wegfliegen oder angreifen wird. Die Aufspaltung in Eigentümer und Eindringling erklärt am besten, welcher Vogel in einem Kommunikationaustausch angreift und welcher flieht. Die Veränderlichkeit in der Stimmgebung des Vogels liefert Informationen über den Zeitpunkt, an dem eine Flucht oder ein Angriff auftreten wird. Unterschiede im Verlust, der mit dem Angriff im Vergleich zur Flucht verbunden ist, erklärt vielleicht, warum die Flucht möglicherweise eher voraussagbar ist, als der Angriff.

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